冯兆忠团队揭示长期臭氧污染降低异戊二烯排放速率机制
导读
南京信息工程大学应用气象学院冯兆忠教授团队在植物次生代谢产物异戊二烯（ISO）响应臭氧（O3）污染的生理机制方面取得新进展，揭示了长期O3暴露下，植物不仅会因ISO合成能力下降造成ISO排放速率降低，而且在气孔较大的速生植物（三倍体毛白杨）中，即使保持稳定的ISO合成能力，也会因ISO在叶片内部的氧化消耗，导致ISO排放速率降低。该研究成果为将臭氧胁迫纳入基于过程的ISO排放模型提供了理论参考，相关的研究成果以题为“Elevated ozone inhibited isoprene emission ofa diploid and a triploid genotype of Populus tomentosa by different mechanisms”近期在线发表于Journal of Experimental Botany(IF= 7.298)。
博士研究生李双江为论文的第一作者，冯兆忠教授为论文的通讯作者，该研究同时得到国家自然科学基金和江苏省研究生科研与实践创新计划项目的资助。
正文信息
随着经济的快速发展，我国能源供需不平衡日益突出。可再生的生物质能是填补能源消费和生产之间差距的可持续选择之一。短轮作周期的杨树是最具有栽培前景的生物质能来源，已被广泛应用于乙醇燃料制造和造纸等多个工业部门。然而，由于杨树是强ISO排放树种，且ISO在大气光化学反应中对O3和二次有机气溶胶的形成有重要影响，杨树人工林的广泛培育也引起了生态和环境方面的担忧。因此，在实际生产中选育同时具有“高生物质产量”和“低ISO排放”的杨树品种，将对纾缓我国能源供需矛盾和大气污染的有重要意义。与此同时，已有的研究表明O3污染会抑制植物成熟叶片ISO的排放，但是该抑制效应的生理机制尚不清楚，这严重的阻碍了将O3对ISO排放的抑制效应纳入基于生理过程的ISO排放模型。
该研究以我国广泛种植的两倍体毛白杨—“鲁毛50”幼苗和上世纪90年代由北京林业大学培育的生物量和生长速度较两倍体毛白杨具有显著优势的三倍体毛白杨—“北林新株1”幼苗为研究对象。利用开顶气室（OTC）系统模拟了当前臭氧污染（AO3）以及未来遭受更严重臭氧污染（EO3）两种情景，开展了为期一个生长季的控制实验。该研究在两种毛白杨幼苗经过61天O3暴露后，分别对其：（1）叶生物量，单株叶面积和叶片数等生长指标；（2）顶部、上部、中部和下部4个叶位的净光合速率，气孔导度等气体交换参数；（3）4个叶位的ISO排放速率，ISO排放所消耗的光合同化碳比例；（4）合成ISO的前体物二甲基烯丙基二磷酸(DMADP)含量，ISO合成酶的含量和活性，以及叶片总抗氧化能力（TAC）进行原位调查和实验室分析。
研究发现，三倍体毛白杨的净光合速率和气孔导度显著高于二倍体毛白杨，且在叶片水平上两种倍性的ISO排放速率并无显著差异。然而，由于三倍体毛白杨的叶生物量和生长速率显著高于二倍体，在整株水平上三倍体的ISO排放速率显著高于二倍体。这意味着在以生物质能生产为目标的商业栽培活动中，三倍体毛白杨是比二倍体毛白杨更优的选择，因为三倍体杨树需要更少的土地来达到与二倍体杨树相同的生物量生产需求(即更高的生物能量密度)。相反，如果不是生物质能生产和开发为目的商业栽培，而是考虑在边际土地上广泛种植时，选择二倍体毛白杨则更有利于O3的前体物控制。
O3对中部叶位和下部叶位叶片ISO排放速率有显著的抑制效应，然而，对上部叶位和顶部叶位叶片ISO排放速率无显著抑制效应。对ISO合成/排放相关的生化指标分析表明，O3对二倍体毛白杨ISO排放速率的负效应是由于DMADP和ISPS含量，ISPS活性等表征叶片ISO合成能力的系统性降低造成的。然而，就三倍体毛白杨而言，O3既没有显著降低DMADP的含量，也没有显著降低ISPS含量和活性。然而，值得一提的是O3暴露却显著降低了三倍体叶片的TAC，这意味着其抗氧化系统已经不能应对叶片内部由O3转化形成的过量的活性氧自由基(ROS)。此时，作为植物防御外界胁迫的信号化合物，ISO可以直接清除叶片内O3诱导产生的ROS。因此，即使ISO合成能力没有显著降低，但由于三倍体毛白杨更大的气孔导度造成过量O3进入叶片并转化为ROS，ISO在清除ROS过程中的氧化损耗，可能在很大程度上造成了ISO排放速率的降低。
该研究结果不仅可为科学家在O3污染地区选育“高生物质产量”和“低ISO排放”的杨树品种或在毛白杨集约化种植地区利用遗传或生物工程方法减少ISO排放提供理论参考。更重要的是，这些研究结果强调了O3对于ISO排放速率的抑制可能受到ISO合成能力和叶片内氧化-还原条件变化引起的扩散损失的共同控制，这对于将O3纳入基于过程的ISO排放模型具有理论指导意义。